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罗辑思维荐书集锦套装共24册第5章 进犯行为 稳定性和自私的机器(第2页)

为什么要面部表情不动声色,而不是公开说谎呢?其理由还是因为说谎行为是不稳定的。假定情况是这样的:在消耗战中,大部分个体只有在确实想长时期战斗下去时才把颈背毛竖起来,那么,能够发展的将是明显的相反策略:在对手竖起颈背毛时立刻认输。但这时说谎者的队伍有可能开始逐渐形成。那些确实无意长时间战斗下去的个体在每次对峙中都将其颈背毛竖起,于是胜利的果实唾手可得。说谎者基因因此扩散开来。在说谎者成为多数时,自然选择就又会有利于那些能够迫使说谎者摊牌的个体,因而说谎者的数目会再次减少。在消耗战中,说谎和说实话同样都不是进化稳定策略,不动声色的面部表情方是进化稳定策略,即使最终认输,也是突如其来和难以预料的。

以上我们仅就史密斯称之为“对称性”(symmetric)竞赛的现象进行探讨。意思是说,我们所做的假定是,竞赛参加者除搏斗策略之外,其余一切方面的条件都是相等的。我们把鹰和鸽子假定为力量强弱相同,具有的武器和防护器官相同,而且可能赢得的胜利果实也相同。对于假设一种模式来说,这是简便的,但并不太真实。帕克和史密斯也曾对“不对称”的竞赛进行了探讨。举例说,如果个体在体形大小和搏斗能力方面各不相同,而每一个个体也能够对自己的和对手的休形大小进行比较并做出估计的话,这对形成的ESS是否有影响?肯定是有影响的。

不对称现象似乎主要有三类。第一类就是我们刚才提到的那种情况:个体在大小或搏斗装备方面可能不同;第二类是个体可能因胜利果实的多寡而有所区别。比如说,衰老的雄性动物,由于其余生不会很长,如果受伤,它的损失较之来日方长的、精力充沛的年轻雄性动物可能要少。

第三类,纯属随意假定而且明显互不相干的不对称现象能够产生一种ESS,因为这种不对称现象能够使竞赛很快见分晓,这是这种理论的一种异乎寻常的推论。比如说,通常会发生这样的情况,两个竞争者中的一个比另一个早到达竞赛地点,我们就分别称它们为“留驻者”(resident)和“闯入者”(intruder)。为了便于论证,我是这样进行假定的,留驻者和闯入者都不因此而具有任何附加的有利条件。我们将会看到,这一假定在实际生活中可能与事实不符,但这点并不是问题的关键。问题的关键在于,纵令留驻者具有优于闯入者的有利条件这种假定无理可据,基于不对称现象本身的ESS也很可能得以形成。简单地讲,这和人类抛掷硬币,并根据硬币的正反面来迅速而毫无争议地解决争论的情况有类似之处。

“如果你是留驻者,进攻;如果你是闯入者,退却”这种有条件的策略能够成为ESS。由于不对称现象是任意假定的,因此,“如果是留驻者,退却;如果是闯入者,进攻”这种相反的策略也有可能是稳定的。具体种群中到底采取这两种ESS中的哪一种,这要取决于其中的哪一种ESS首先达到多数。个体的大多数一旦运用这两种有条件的策略中的某一种,所有脱离群众的行为皆会受到惩罚,这种策略就因之成为ESS。

譬如说,假定所有个体都实行“留驻者赢,闯入者逃”的策略,即它们所进行的搏斗将会是输赢各半,那么它们绝不会受伤,也绝不会浪费时间,因为一切争端都按任意做出的惯例迅速得到解决。现在让我们设想出现一个新的突变型叛逆者。假定它实行的是纯粹的鹰的策略,永远进攻,从不退却,那么它的对手是闯入者时,它就会赢;而当它的对手是留驻者时,它就要冒着受伤的很大风险。平均来说,它比那些按ESS任意规定的准则进行比赛的个体得分要低些。如果叛逆者不顾惯常的策略而试图反其道而行之,采取“如身为留驻者就逃,如身为闯入者就进攻”的策略,那么它的下场会更糟。它不仅时常受伤,而且也极少有机会赢得一场竞赛。然而,假定由于某些偶然的变化,采用同惯例相反的策略的个体竟然成了多数,这样它们的这种策略就会成为一种准则,偏离它就要受到惩罚。可以想见,我们如果连续观察一个种群好几代,就能看到一系列偶然发生的从一种稳定状态跳到另一种稳定状态的现象。

但是在实际生活中可能并不存在真正的任意不对称现象。如留驻者实际上可能比闯入者享有更有利的条件,因为它们对当地的地形更熟悉。闯入者也许更可能是气喘吁吁的,因为它必须赶到战斗现场,而留驻者却是一直待在那里的。两种稳定状态中,“留驻者赢,闯入者退”这种状态存在于自然界的可能性更大,之所以如此的理由是比较深奥的。这是因为“闯入者赢,留驻者退”这种相反的策略有一种固有的自我毁灭倾向,史密斯把这种策略称为自相矛盾的策略。处于这种自相矛盾中的ESS状态的任何种群中,所有个体总是极力设法避免处于留驻者的地位:无论何时与对手相遇,它们总是千方百计地充当闯入者。为了做到这一点,它们只有不停地四处流窜,居无定所,这是毫无意义的。这种进化趋势,除无疑会招致时间和精力上的损失之外,其本身往往导致“留驻者”这一类型的消亡。在处于另一种稳定状态,即“留驻者赢,闯入者退”的种群中,自然选择偏爱努力成为留驻者的个体。对每一个个体来说,就是要坚守一块具体地盘,尽可能少离开,而且摆出“保卫”它的架势。这种行为如大家所知,在自然界中随处可见,大家把这种行为称为“领土保卫”。

就我所知,伟大的个体生态学家廷贝亨所做的异常巧妙和一目了然的试验,再精彩不过地展示了这种行为上的不对称性。他有一个鱼缸,其中放了两条雄性刺鱼。它们在鱼缸的两端各自做了巢,并各自“保卫”其巢穴附近的水域。廷贝亨将这两条刺鱼分别放入两个大的玻璃试管中,再把两个试管并排放一起,只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗。于是产生了十分有趣的结果。当他将两个试管移到刺鱼A的巢穴附近时,A就摆出进攻的架势,而刺鱼B就试图退却;但当他将两个试管移到刺鱼B的水域时,因主客易地而形势倒转。廷贝亨只要将两个试管从鱼缸的一端移向另一端,他就能指挥哪条刺鱼进攻,哪条退却。很显然,两条刺鱼实行的都是简单的有条件策略:“凡是留驻者,进攻;凡是闯入者,退却。”

[4]第91页:……再精彩不过地展示了这种行为上的不对称性。

有一个来自戴维斯(N.B.Davies)的比廷贝亨关于“留驻者总是胜利”的实验更一目了然的例子。戴维斯研究的是帕眼蝶。廷贝亨的工作成果都是在ESS理论发现之前做出的,而我在本书第一版对ESS的解释都有些马后炮。戴维斯是在ESS理论的启发下开始构思他的蝴蝶研究的。他发现在牛津附近的怀特姆森林中,雄性蝴蝶个体都会保卫太阳的光斑。雌性都受到光斑的吸引,因此光斑就成了一个有价值的资源,值得为之而战。雄性的数量大于光斑的数量,剩余的雄性就在茂密的树冠处等待着它们的机会。通过捕捉雄性,然后再将它们一个一个地释放在一个光斑上,戴维斯发现无论先释放的是哪一只个体,它都会视自己为光斑的主人,而第二个抵达该光斑的则会被视作“侵入者”。毫无例外,所有的侵入者都会迅速地承认失败,让主人拥有对光斑的独自掌控权。在最后一个决定性试验中,戴维斯成功地“愚弄”了两只蝴蝶,让它们都认为自己才是主人而另一只是侵入者。只有在这种情况下,一场重大且长期的战斗才得以爆发。顺便说一下,为了简化问题,在上面所有例子中我都只提到了单独一对蝴蝶,但实际上,这当然是由很多对蝴蝶组成的具有统计学意义的样本。

这种领土行为有什么生物学上的“好处”呢?这是生物学家时常要问的问题,生物学家提出了许多论点,其中有些论点稍后我们将会提及。但是我们现在就可以看出,提出这样的问题可能本来就是不必要的。这种领土“保卫”行为可能仅仅是由于抵达时间的不对称性而形成的一种ESS,而抵达时间的不对称性通常就是两个个体与同一块地盘之间关系的一种特点。

体形的大小和一般的搏斗能力,被人们认为是非任意性不对称现象中最重要的形式。体形大不一定就是赢得搏斗不可或缺的最重要的特性,但可能是特性之一。在两个个体搏斗时比较大的一个总是赢的情况下,如果每一个个体都能确切知道自己比对手大还是小,只有一种策略是明智的:“如果你的对手比你体形大,赶快逃跑。同比你体形小的进行搏斗。”假使体形的重要性并不那么肯定,情况就随之更复杂些。如果体形大还是具有一点优越性的话,我刚才讲的策略就仍旧是稳定的。如果受伤的风险很大的话,还可能有一种“似非而是的策略”,即“专挑比你大的进行搏斗,见到比你小的就逃”!称其为“似非而是”的原因是不言而喻的。因为这种策略似乎完全违背常识。它之所以能够稳定,原因在于:在全部由似非而是的策略者组成的种群中,绝不会有人受伤,因为每场竞赛中,逃走的总是参加竞赛的较大的一个。一个大小适中的突变体如实行的是“合理”的策略,即专挑比自己体积小的对手,他就要同他所遇见的人中的一半进行逐步加剧的严重搏斗。因为,如果他遇到比自己小的个体,他就进攻;而较小的个体拼命还击,因为后者实行的是似非而是策略;尽管合理策略的实行者比似非而是策略的实行者赢得胜利的可能性更大一些,但他仍旧冒着失败和严重受伤的实际风险。由于种群中大部分个体实行似非而是的策略,因而一个合理策略的实行者比任何一个似非而是策略的实行者受伤的可能性都大。

即使似非而是的策略可能是稳定的,但它大概只具有学术上的意义。似非而是策略的搏斗者只有在数量上大大超过合理策略的搏斗者的情况下才能获得较高的平均盈利。首先,这样的状况如何能出现实在令人难以想象。即使出现这种情况,合理策略者与似非而是策略者的比例也只要略微向合理策略者一边移动一点,便达到另一种ESS——合理的策略——的“引力区域”(zoneofattraction)。所谓引力区域即种群的一组比例,在这个例子里,合理策略者处于这组比例的范围内时是有利的:种群一旦到达这一区域,就不可避免地被引向合理的稳定点。要是在自然界能够找到一个似非而是的ESS实例会是一件令人兴奋的事情,但我怀疑我们能否抱这样的奢望[我话说得太早了。在我写完了上面这句话之后,史密斯教授提醒我注意伯吉斯(Burgess)关于墨西哥群居蜘蛛(Oecobiuscivitas,拟壁钱属)的行为所做的下述描绘:“如果一只蜘蛛被惊动并被赶出其隐蔽的地方,它就会急匆匆地爬过岩石。如岩石上面无隙缝可藏身,就可能到同一物种的其他蜘蛛的隐蔽地点去避难。如果闯入者进来时,这只蜘蛛正在家里,它并不进攻,而是急匆匆爬出去再为自己去另寻新的避难所。因此,一旦第一只蜘蛛被惊动,从一个蜘蛛网到另一个蜘蛛网的一系列替换过程要持续几秒钟,这种情况往往会使聚居区的大部分蜘蛛从它们本来的隐蔽所迁徙到另一只蜘蛛的隐蔽所。”(《群居蜘蛛》,刊载于《科学美国人》1976年3月号)这就是前文所讲的那种意义上的似非而是的现象]。

[5]第93页:似非而是的ESS

詹姆斯·道森(JamesDawson)先生在给《泰晤士报》(1977年12月7日)的信中记录了另一个可能看上去是似非而是的ESS例证:“几年时间里,我注意到当一只海鸥将一根旗杆作为制高点时,总是会激起另一只海鸥试图降落其上的欲望,而这和两只鸟的体形大小毫无关系。”

关于似非而是的策略最令人满意的例子来自斯金纳箱里的家猪。该策略和ESS同样稳定,但是我们最好称之为DSS(DevelopmentallyStableStrategy,发育上的稳定策略),因为这个策略是在动物自己的生存时间内出现的,而非进化意义上的时间。斯金纳箱里的动物会学会自己喂养自己,通过按下一个杠杆,食物就会被自动地运送到食槽之内。试验心理学家很习惯将鸽子或小鼠放入小型的斯金纳箱中,很快小动物们就能够学会通过按下那些精巧的小杠杆来获得食物作为回报。猪也能学会做同样的事,当然是在一个放大版的斯金纳箱中,按压的也是一个非常不精巧的猪鼻杠杆(我在很多年前看过一个相关的研究录像,我清晰地记得当时快要笑死了)。鲍德温(B.A.Baldwin)和米斯(G.B.Meese)利用斯金纳猪圈训练了几头猪,但故事稍微有些不同。他们将猪鼻杠杆放在猪圈的一端,食物分发器放在另外一端。因此,里面的猪就需要先按动杠杆,然后赶紧跑到猪圈的另外一端获取食物,然后跑回杠杆,重复之前的动作。这听上去还不赖,但鲍德温和米斯把猪成对地放入该装置。这样其中一只猪就有机会压榨另外一只了。“奴隶猪”就往返跑着按压杠杆,“主人猪”则坐在食槽旁边享受着刚分发的食物。每一对猪都形成了此类稳定的“主人奴隶”的关系,一个工作和奔跑,另一个坐享大部分食物。

现在来揭晓为什么似非而是策略中“主人”和“奴隶”的标签全都是颠倒的。每当一对猪达到稳定状态时,最终扮演“主人”或“剥削者”的都是从其他方面看很顺从的那只。而所谓的“奴隶猪”,也就是做了所有工作的那只,是通常强势的那只。任何了解这些猪的人都会做出与之相反的预测,即那只强势猪会当主人,主要负责吃,而另外那只顺从猪应该是少吃多做的奴隶。

这种似非而是是怎么产生的呢?当你按照稳定策略的方式开始思考时,一切都迎刃而解。我们需要做的全部事情只是将时间由进化学尺度降到发育学尺度,也就是两个个体关系发展的时间尺度。“如果强势,就去坐享其成;如果顺从,就去杠杆工作”这种策略听上去好像可行,但不会是稳定的。那只顺从猪也许会按下杠杆,快速地跑回来,却发现那只强势猪的爪子就搭在食槽里,怎么也挪不开。这样那只顺从猪就会很快地放弃按压杠杆,因为得不到一丁点儿回报。但现在想想相反的策略:“如果强势,就去杠杆工作;如果顺从,就去坐享其成。”这种策略将是稳定的,尽管这有着似非而是的结果,那只顺从的猪吃到了大部分的食物。对于强势猪来说,唯一需要达到的要求是当他从猪圈另一端跑回来时食槽内还能剩下一点食物。当它抵达时,它能够毫不费力地把那只顺从猪从食槽旁赶走。只要还有一点食物残渣来回报它,强势猪拉动杠杆的行为就会坚持下去,从而无意中填饱了那只顺从猪。这样那只顺从猪懒惰地斜躺在食槽旁边这一行为便也得到了回报。所以从整体“策略”来看,“如果强势去做奴隶,弱势去做主人”,双方都能够得到回报,该策略就成了一个稳定的策略。

假如个体对以往搏斗的结果保留某些记忆,情况又会是怎样呢?这要看这种记忆是具体的还是一般的。蟋蟀对以往搏斗的情况具有一般的记忆。一只蟋蟀如果在最近多次搏斗中获胜,它就会变得更具有鹰的特点;而一只最近连遭败北的蟋蟀的特点会更接近鸽子。亚历山大(R.D.Alexander)很巧妙地证实了这种情况,他利用一个模型蟋蟀痛击真正的蟋蟀。吃过这种苦头的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏斗时多数要失败。我们可以说,每只蟋蟀在同其种群中有平均搏斗能力的成员做比较的同时,对自己的搏斗能力不断做出新的估计。如果把对以往的搏斗情况具有一般记忆的动物,如蟋蟀,集中在一起组成一个与外界不相往来的群体,过一段时间之后,很可能会形成某种类型的优势序位(dominancehierarchy)。观察者能够把这些个体按级别的顺序排列。在这一顺序中级别低的个体通常要屈从于级别高的个体。这倒没有必要让人认为这些个体相互能够辨认。习惯于赢的个体就越是会赢,习惯于输的个体就越是要输。实际情况就是如此。即使开始时个体的胜利或失败完全是偶然的,它们还是会自动归类形成等级。这种情况附带产生了一个效果:群体中激烈的搏斗逐渐减少。

[6]第93页:……某种类型的优势序位。

特德·伯克(TedBurk)在还是我的研究生的时候找到了进一步的证据证明蟋蟀里存在这类假的优势序位。他还发现一只雄性蟋蟀如果最近刚击败了另一个雄性时,它更有可能对一个雌性示爱。这应该被命名为“马尔博罗公爵效应”,因为马尔博罗公爵夫人的日记中有一篇如此记载着:“大人今天从战场上回来,等不及脱掉马靴就和我缠绵了两次。”《新科学家》杂志的下述报道也许能够提供另外一个名字,该报道描述了雄性激素睾酮水平的变化:“大赛前24小时网球选手的睾酮水平翻倍。赛后,胜利者的睾酮水平维持不变,失败者的则会降低。”

我不得不用“某种类型的优势序位”这样一个名称,因为许多人只把“优势序位”这个术语用于个体具有相互辨认能力的情况。在这类例子中,对于以往搏斗的记忆是具体的而不是一般的。作为个体来说,蟋蟀相互辨认不出彼此,但母鸡和猴子都能相互辨认。如果你是一只猴子的话,一只过去曾经打败过你的猴子,今后还可能会打败你。对个体来说,最好的策略是,对先前曾打败过它的个体采取相对带有鸽派味道的态度。如果我们把一群过去从未相见的母鸡放在一起,通常会引起许多搏斗。一段时间之后,搏斗越来越少,但其原因同蟋蟀的情况不同。对母鸡来说,搏斗减少是因为在个体的相互关系中,每一个个体都能“安分守己”。这也给整个群体带来好处,下面的情况足以证明:有人注意到,在已确立的母鸡群体中,很少发生凶猛搏斗的情况,蛋的产量就比较高;相比之下,在其成员不断更换因而搏斗更加频繁的母鸡群体中,蛋的产量就比较低。生物学家常常把这种“优势序位”在生物学上的优越性或“功能”说成是出于减少群体中明显的进犯行为。然而这种说法是错误的。不能说优势序位本身在进化的意义上具有“功能”,因为它是群体而不是个体的一种特性。通过优势序位的形式表现出来的个体行为模式,从群体水平上看,可以说是具有功能的。然而,如果我们根本不提“功能”这个词,而是按照存在个体辨认能力和记忆的不对称竞赛中的各种ESS来考虑这个问题,甚至会更好些。

迄今我们所考虑的竞争都是指同一物种成员间的竞争。物种间的竞争情况又如何呢?我们上面已经谈过,不同物种的成员之间的竞争,不像同一物种的成员之间那样直接。基于这一理由,我们应该设想它们有关资源的争端是比较少的,我们的预料已得到证实。例如,知更鸟保卫地盘不准其他知更鸟侵犯,但对大山雀却并不戒备。我们可以画一幅不同个体知更鸟在树林中分别占有领地的地图,然后在上面叠上一幅个体大山雀领地地图,可以看到两个物种的领地部分重叠,完全不相互排斥,它们简直像生活在不同的星球上。

但不同物种的个体之间也会发生尖锐的利害冲突,不过其表现形式不同而已。例如,狮子想吃羚羊的躯体,而羚羊对于自己的躯体却另有截然不同的打算。虽然这种情况不是通常所认为的那种争夺资源的竞争,但从逻辑上说,不算竞争资源,则在道理上难以讲通。在这里,有争议的资源是肉。狮子的基因“想要”肉供其生存机器食用,而羚羊的基因是想把肉作为其生存机器进行工作的肌肉和器官。肉的这两种用途是互不相容的,因此就发生了利害冲突。

同一物种的成员也是肉做的,但为什么同类相食的情况相对来说这样少呢?这种情况我们在黑头鸥中见到过,成年鸥有时要吃自己物种的幼鸥。但我们从未见到成年的食肉动物为吞食自己物种的其他成年动物而主动去追逐它们。为什么没有这种现象呢?我们仍旧习惯于按照“物种利益”的进化观点去思考问题,以致我们时常忘记这个完全有道理的问题:“为什么狮子不去追捕其他狮子?”还有一个人们很少提出的但很有意义的问题:“羚羊为什么见到狮子就逃,而不进行回击呢?”

狮子之所以不追捕狮子是因为那样做对它们来说不是一种ESS。同类相食的策略是不稳定的,其原因和前面所举例子中的鹰策略相同,遭到反击的危险性太大了。而在不同物种成员之间的竞争中,这种反击的可能性要小些,这也就是那么多的被捕食的动物要逃走而不反击的道理。这种现象可能源于这样的事实:在不同物种的两只动物的相互作用中存在一种固有的不对称现象,而且其不对称的程度要比同一物种成员之间大。竞争中的不对称现象凡是强烈的,ESS一般是以不对称现象为依据的有条件的策略。“如果你比对手小,就逃走;如果你比对手大,就进攻”,这种类型的策略很可能在不同物种成员之间的竞争中得到发展,因为可以利用的不对称现象非常之多。狮子和羚羊通过进化上的趋异过程形成了一种稳定性,而竞争中本来就有的不对称现象也因此变得日益加强。追逐和逃跑分别变成它们各自的高超技巧。一只突变型羚羊如果采取了“对峙并搏斗”的策略来对付狮子,它的命运同那些逃之夭夭的羚羊相比,可能要不妙得多。

我总是有一种预感,我们可能最终会承认ESS概念的发明是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。凡是有利害冲突的地方,它都适用,这就是说几乎在一切地方都适用。一些研究动物行为的学者沾染了侈谈“社会组织”的习惯。他们动辄把一个物种的社会组织看作一个具备作为实体的条件的单位,它享有生物学上的“有利条件”。我所举的“优势序位”就是一例。我相信,混迹于生物学家有关社会组织的大量论述中的那些隐蔽的类群选择主义的各种假定,是能够被辨认出来的。史密斯的ESS概念使我们第一次能够清楚地看到,一个由许多独立的自私实体构成的集合体,如何最终变得像一个有组织的整体。我认为,这不仅对于物种内的社会组织是正确的,而且对于由许多物种所构成的“生态系统”以及“群落”也是正确的。从长远观点来看,我预期ESS概念将会使生态学发生彻底的变革。

[7]第95页:……ESS概念的发明是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。

这句话有点过了。我也许有些过激,因为当代生物文献对ESS概念有种普遍的忽视,特别是在美国。例如,这个概念根本就没有在E.O.威尔逊的巨著《社会生物学》中出现。这种忽视没有持续太长,所以我也能够更加公正地来看待这个问题,而非像个传教士一般。你没有必要非得用ESS语言,只要你想得足够清晰即可。但是ESS语言对你清晰的思考确是一大助力,特别是面对那些详细遗传信息并不明确的案例——而这在实践中占多数。有时候大家会说ESS模型假设繁殖都是无性的。这句话有点容易导致误解,因为无性很容易被假设为有性生殖的反面。ESS模型的真相则是它根本不想让自己去关注遗传系统的细节。与之相反,它们用一种模糊的语调假设相似生相似。对于很多研究来说,这样假设足够了。事实上,这种模糊甚至可能是有益的,因为它能使大脑集中在关键之处,而非那些细枝末节,例如那些在个别案例中根本不可能弄清楚的遗传优势。ESS思考方式作为一个反向思维模板最有用:它能帮助我们避免那些本来可能会使我们误入歧途的理论错误。

我们也可以把这一概念运用于曾在第3章搁置下来的一个问题上,即赛艇上的桨手(代表体内的基因)需要很好的集体精神这一类比。基因被选择,不是因为它在孤立状态下的“好”,而是由于它在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因应能够和与之长期共同生活于一系列个体内的其他基因和谐共存,相互补充。磨嚼植物的牙齿基因在食草物种的基因库中是好基因,但在食肉物种的基因库中就是不好的基因。

我们可以设想一个不矛盾的基因组合,它是作为一个单位被选择在一起的。在第3章蝴蝶模拟的例子中,情况似乎就是如此。但现在ESS概念使我们能够看到,自然选择纯粹在独立基因的水平上如何能够得到相同的结果,这就是ESS概念的力量所在。这些基因并不一定是在同一条染色体上连接在一起的。

其实,赛艇的类比还没达到说明这一概念的程度,它最多只能说明一个近似的概念。我们假定,一艘赛艇的全体船员要能真正获得成功,重要的是桨手必须用语言协调其动作。我们再进一步假定,在桨手库中教练能够选用的桨手,有些只会讲英语,有些只会讲德语。讲英语的桨手并不始终比操德语的桨手好些,也不总是比讲德语的桨手差些。但由于沟通的重要性,混合组成的桨手队得胜的机会要少些,而纯粹讲英语的或纯粹讲德语的桨手所组成的队伍得胜的机会要多些。

教练没有认识到这一点,他只是任意地调配他的桨手,认为得胜的船上的个体都是好的,认为失败的船上的个体都是差的。如果在教练的桨手库中,英国人碰巧占压倒性优势,那么,船上只要有一个德国人,很可能就会使这支队伍输掉,因为无法进行沟通;反之,如果在桨手库中凑巧德国人占绝对优势,船上只要有一个英国人,也会使这支队伍失败。因此,最理想的一队船员应处于两种稳定状态中任何一种,即要么全部是英国人,要么全部是德国人,而绝不是混合阵容。表面上看起来,教练似乎选择单一语言小组作为单位,其实不然,他是根据个体桨手的能力来进行选择的。而个体赢得竞赛的趋向要取决于候选桨手库中现有的其他个体。属于少数的候选桨手会自动受到惩罚,这倒并非因为他们是不好的桨手,而仅仅是由于他们是少数而已。同样,基因因能相互和谐共存而被选择在一起,这并不一定说明我们必须要像看待蝴蝶的情况那样,把基因群体也看成是作为单位来进行选择的。在单个基因低水平上的选择能给人以在某种更高水平上选择的印象。

在这一例子中,自然选择有利于简单的行为一致性。更为有趣的是,基因被选择可能由于它们的相辅相成的行为。以类比法来说明问题,我们可以假定由4个右桨手和4个左桨手组成的赛艇队是力量匀称的理想队;我们再假定教练不懂得这个道理,他根据“功绩”盲目进行挑选。那么如果在候选桨手库中碰巧右桨手占压倒优势的话,任何个别的左桨手往往会成为一种有利因素:他有可能使他所在的任何一条船取得胜利,他因此就显得是一个好桨手。反之,在左桨手占绝对多数的划桨手库中,右桨手就是一个有利因素。这种情况就同一只鹰在鸽子种群中取得良好成绩,以及一只鸽子在鹰种群中取得良好成绩的情况相似。不同的是,在那里我们讲的是关于个体——自私的机器——之间的相互作用,而这里我们用类比法谈论的是关于体内基因之间的相互作用。

教练盲目挑选“好”桨手的最终结果必然是由4个左桨手和4个右桨手组成的一支理想的队伍。表面看起来他好像把这些桨手作为一个完整的、力量匀称的单位选在一起的。我觉得说他在较低的水平上,即在单独的候选桨手水平上进行选择更加简便省事。4个左桨手和4个右桨手加在一起的这种进化上稳定状态(“策略”一词在这里会引起误解)的形成,只不过是以表面功绩为基础在低水平上进行选择的必然结果。

基因库是基因的长期环境。“好的”基因是作为在基因库中存活下来的基因盲目地被选择出来的。这不是一种理论,甚至也不是一种被观察到的事实,它不过是一个概念无数次的重复。什么东西使基因成为好基因才是人们感兴趣的问题。我曾讲过,建造高效能的生存机器——躯体——的能力是基因成为好基因的标准,这是一种初步的近似说法。现在我们必须对这种说法加以修正。基因库是由一组进化上稳定的基因形成的,这组基因成为一个不受任何新基因侵犯的基因库。大部分因突变、重新组合或自外部出现的基因很快就受到自然选择的惩罚:这组进化上稳定的基因重新得到恢复。新基因侵入一组稳定的基因偶尔也会获得成功,即成功地在基因库中散布开来。然后出现一个不稳定的过渡阶段,最终又形成新的一组进化上稳定的基因——发生了某种细微程度的进化。按进犯策略类推,一个种群可能有不止一个可选择的稳定点,还可能偶尔从一个稳定点跳向另一个稳定点。渐进的进化过程与其说是一个稳步向上爬的进程,倒不如说是一系列从一个稳定台阶走上另一个稳定台阶的不连续的步伐。作为一个整体,种群的行为就好像是一个自动进行调节的单位,而这种幻觉是由在单个基因水平上进行的选择造成的。基因是根据其“成绩”被选择的,但对成绩的判断是以基因在一组进化上稳定的基因(即现存基因库)的背景下的表现为基础的。

[8]第98页:渐进的进化过程与其说是一个稳步向上爬的进程,倒不如说是一系列从一个稳定台阶走上另一个稳定台阶的不连续的步伐。

这个段落很好地总结了现在众所周知的间断平衡理论的一种表达方式。我很内疚地承认,就像当时英国的很多生物学家一样,当我在写我的推测时我完全忽略了该理论,尽管这个理论在3年之前就发表了。那之后,我变得有些急躁,在《盲眼钟表匠》一书中就能看出,我显得有些过分吹嘘间断平衡理论。如果这伤了某些人的心,我表示歉意。如果了解到至少从1976年起,我的心就已经摆正了这一事实,也许能够让这些人感到一丝欣慰。

史密斯集中地论述了一些完整个体之间进犯性的相互作用,从而把问题阐明。鹰的躯体和鸽子躯体之间的稳定比例易于想象,因为躯体是我们能够看得见的大物体,但寄居于不同躯体中的基因之间的这种相互作用只是冰山的一角。而在一组进化上稳定的基因——基因库——中,基因之间绝大部分的重要相互作用是在个体的躯体内进行的。这些相互作用很难看见,因为它们是在细胞内,主要是在发育中的胚胎细胞里发生的。完整的浑然一体的躯体之所以存在,正是因为它们是一组进化上稳定的自私基因的产物。

但我必须回到完整动物之间的相互作用的水平上来,因为这是本书的主题。把个体动物视为独立的自私机器便于理解进犯行为。如果有关个体是近亲——兄弟姐妹、堂兄弟姐妹、双亲和子女——这一模式也就失去效用,这是因为近亲体内有很大一部分基因是共有的。因此,每一个自私的基因必须同时忠于不同的个体。这一问题留待下一章再加以阐明。

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每逢莫少结婚,苏与言必定出现砸场子!第七次!这是莫邵谦第七次结婚了!苏与言,你想说什么?莫公子,恭喜您又被渣了。...

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