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第六章 群体选择（第2页）

社会生物学研究融合了博物学与遗传学，在其发展史上，研究者不断地从社会性生物的生命周期里发现这些令人惊讶的新规律，而且发现的速度越来越快。其中最引人注目、最富教益的是社会性黄蜂中的排队繁殖（reproductivequeue）现象，这是由拉加文德拉·加德卡尔（RaghavendraGadagkar）及其同事发现的，他们来自位于印度班加罗尔的印度国家科学院。研究者发现，阔边铃腹胡蜂（Ropalidiamarginata）的群落虽然从外部看来社会组织关系很简单，但实际上有一套复杂的合作规则。一个铃腹胡蜂群落里的所有工蜂，从生理上而言，都可以繁殖后代，然而它们都臣服于在任的蜂后。在这个例子里，统治者并不是攻击性最强的个体，也不是优势等级（dominancehierarchy）的首领。尽管如此，蜂后仍然在蜂群里独揽了产卵权。可以说，铃腹胡蜂处于一种仁慈专制（benevolentautocracy）的社会中。一旦蜂后被移除，其中一个工蜂就会暂时地对其他同胞表现出强烈的攻击性。几乎没有其他工蜂会挑战它的这些表演。一旦稳定下来，新的蜂后重新变得温和，表现出母仪天下的气质。它的卵巢开始发育，并准备产卵。于是，它成了独一无二的生殖母体。如果它死去或者被研究者移出蜂群，很快就有另外一只工蜂填补上来，对新工作似乎驾轻就熟。当这个继任者离开，又会有新的工蜂上位，以此类推，有条不紊。蜂群好像是沿着（在人类看来）神秘的法定继承人顺序，和平地进行权力交接。

研究发现，每一只新任蜂后跟其他工蜂的亲缘关系都不是最近的；事实上，它往往是最年长的那一只。整个过程似乎是由调停人信息素（peacemakerpheromone）参与完成的。因此，王室的继承顺序也就体现了一种群体层次的适应。这套秩序几乎避免了一切暴力的、毁灭性的冲突。它同时也降低了蜂群内部陷于无政府状态和被外来胡蜂篡权上位的风险。理论上来说，铃腹胡蜂群可以是永生的，不过，由于环境的变迁，它们实际上活不了很久。

另外，从一支独立起源的较为原始的真社会性黄蜂那里，人们也发现了一种性质完全不同的自然选择，它可能也是在群体层次安静地发挥着作用。有一项研究发现，在自然界中观察到的19个这样的物种里，单独活动的蜂后，无论是在蜂巢内还是在外觅食，都面临着很高的风险。研究者监测多个研究样本后发现，38%～100%的奠基蜂后（foundresses）在第一批后代孵化出来之前会死于非命。在另一项研究中，研究者发现，在至少两个黄蜂物种里，Liostenogasterfralineata和Eustenogasterfraterna，一旦奠基蜂后死去，那些失去首领的助手工蜂（helpers），无论它们与蜂后是否有亲缘关系都会继续抚育原蜂后留下的后代，直至后者成熟。与此同时，这些助手也开始产卵，留下自己的后代。于是，通过真社会性的延续，它们就为所有的合作者创造出了一种“上了保险”般的优势。

随着研究者对动物社会的探索日益深入，社会生物学家们也发现了更多的演化路径，其中一些非常惊人，甚至可以说有点怪诞。有些种类的蜘蛛就具备这样的奇异现象。研究真社会性的科学家，一度希望有朝一日可以发现具有真社会性的蜘蛛。目前人们知道，起码在两种独立演化起源的物种里，社会性蜘蛛会分享同一张巨大的蛛网，但是这些物种里并没有出现专职繁殖和专职工作的等级。

不过，这些共享一张网的蜘蛛，的确会表现出“性格”差异，而这明显是由群体选择维系的。这种现象出现在阿内蛛属（Anelosimus）里。这种蜘蛛广泛分布在世界各地，并且具有丰富的地区多样性。它们属于姬蛛科（Theridiidae），这个科里还包括黑寡妇蜘蛛。像它们臭名昭著的远亲那样，这类蜘蛛的腹部往往有色彩鲜艳的图案。不过，更引人注目的是那些会形成蛛群的物种：上千只饥肠辘辘又通力合作的母蜘蛛，悬挂在一张巨大的蛛网上，这简直就是蜘蛛恐惧症患者的噩梦。来自匹兹堡大学的乔纳森·N.普鲁伊特（JonathanN.Pruitt）和他的合作者发现，在新世界物种栉足蛛（Anelosimusstudiosus）形成的蛛群里，母蜘蛛包括两种不同“性格”的群体。第一种更富侵略性，会积极参与捕获猎物、搭建蛛网、保卫蛛群；第二种则相对温顺，主要参与照顾幼蛛，包括保护大个的球形卵块。更富侵略性的母蜘蛛能更有效地捕获食物或驱逐入侵者，而更温顺的母蜘蛛则更擅长照顾许多幼蛛。它们的性格差异似乎在一定程度上是由遗传差异引起的，不过，这两种蜘蛛仍然相处得比较和谐。

图7一群社会性蜘蛛（栉足蛛）捕捉到了一只大甲虫，开始分享食物，图中同时展示了两种“性格”的蜘蛛：远处的负责捕猎，近处的照顾球形卵块

群体选择指的是自然选择作用于那些规定了社会性状的等位基因（同一个基因的不同形式）。那些被自然选择青睐的社会性状，牵涉到群体内的个体间的互动，包括群体最初的形成过程。当由同一个物种组成的不同群体竞争的时候，它们成员的基因就会受到筛选，自然选择就驱动着社会演化向上或向下发展。通过博物学观察和实验室研究，众多研究者对这个过程做了详尽的记录。

使用栉足蛛进行科学研究的优势在于，研究者可以从自然界中的特定地点收集蜘蛛个体，并按照不同的性格比例重新组合蛛群，然后把新的蛛群留在原地，或者放在环境不同的其他地点，再来观察它们会如何适应。这样，普鲁伊特和他的同事就能考察群体选择的出现过程。结果是正面的：无论是在原始地点，还是在新的地点，人造蛛群内的侵略性个体与温顺个体的相对比例，在两代之后都变得跟自然状态下一致。

最后，在白蚁和它们可能的直系祖先身上，我们终于有机会直接观察到群体选择的效果：跨越了重重障碍，迈进彻底的真社会性。

该研究领域内的专家普遍同意，白蚁是蟑螂的后裔。演化生物学家则纠正说，这两个密切相关的昆虫来自一个共同的祖先。尽管如此，由于它们的演化发生顺序非常接近，我认为可以说白蚁就是社会性的蟑螂。

在现存的各种蟑螂中，与白蚁最接近的是隐尾蠊属（Cryptocercus），其体形较大，靠吃木头为生，分布在北美洲、俄罗斯东部和中国西部。它们的外表很像马达加斯加嘶鸣蟑螂（Gromphadorhina），经常被用于实验室研究，也经常在好莱坞恐怖电影中作为吓唬人的“害虫”出镜。

隐尾蠊在蟑螂之中属于个头比较大的。它们的避险法不是火速逃离天敌，就像我们在厨房里常见到的“小强”那样，而是依赖于它们厚厚的几丁质盔甲的被动保护。它们携带着厚重的外骨骼，前段身体像一面盾牌，脚上有刺毛，走路的节奏也颇有派头。它们把家安在死去的树干或树枝里，并一直守卫着它。北卡罗来纳州立大学的克里斯蒂娜·纳勒帕（ChristineNalepa），最近综合了解剖学与遗传学的证据，证明隐尾蠊与白蚁在生活方式和社会行为方面有相似性。她指出，与现代的白蚁类似，这些蟑螂也依赖着其肠道内的特化细菌或其他微生物。这些共生菌能消化朽木里的纤维素，并与昆虫宿主分享其分解产物。此外，隐尾蠊和白蚁都会把分解之后的木质成分从肛门排出来，其中一部分用于喂养它们的幼虫。

隐尾蠊的群体类似于白蚁社会，事实上都必须把肠道内消化木头的共生菌群传给下一代。隐尾蠊会组成典型的家庭，父母照顾孩子，直到孩子长大成熟，也成为父母。白蚁，作为统治昆虫世界的物种之一，也有家庭，但是性质完全不同。大多数白蚁的后代并不会成为父母；相反，它们会成为工蚁，来帮助父母和其他姊妹工蚁。换言之，它们组成了一个不断生长的群体。于是，复杂度最高的社会组织——真社会性群体存在的条件出现了。其中的个体被捆绑在一起，组成单一的生殖单元。在隐尾蠊群体里，社会生活主要是由个体层次的选择塑造的；白蚁群落则更上一层楼，组成了主要由群体选择塑造的复杂社会。

这就引出了一个多年来困扰着社会生物学的重大争论。它起源于英国生物学家约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹（J.B.S.Haldane）。在20世纪50年代，他设计并发表了一个思想实验。

这位伟大的科学家，在设想后来被称为亲缘选择的情境时，用下面这个思想实验阐述了他的想法。假设你看到一个人溺水了，如果要救他，你自己就有10%的可能会淹死。让我们假定，你体内规定了社会行为的基因完全主宰了你。如果这个溺水的人是一个陌生人，那就不值得冒着10%失去生命（以及体内全部基因）的危险去救他。即使你成功了，你的基因也不会因为你的冒险而受益。不过，如果这个溺水的人是你的兄弟，他体内有一半的基因跟你的一样，这种情况下，就值得冒着10%失去自身基因的危险去救人了。换言之，从基因的角度来看，在基于自然选择的演化过程中，最重要的是权衡清楚再去救人。

在设想这个情境时，霍尔丹意识到了亲缘选择有可能演化出利他主义行为，继而产生像蚂蚁与人类群体里的真社会性，而且它依赖于施惠与受惠者之间密切的亲缘关系。亲缘关系越近，它们共享的基因就越多，它们自己就有更多的基因可能传给下一代。有一个关于霍尔丹的疑似杜撰的说法：“他愿意为他的八个表兄弟或两个亲兄弟献出生命。”

1964年，英国的遗传学家威廉·D.汉密尔顿（WilliamD.Hamilton）提出，亲缘选择可能是真社会性起源的一个关键因素。他提出了亲缘选择的一个公式，来表明即使一个性状不利于普通的个体选择，但只要它给群体内其他成员带来的收益（记为B），乘以成员之间的亲密程度（记为R），大于自己所付出的成本（记为C），这个性状就会在群体里保留下来。于是就有了所谓的“汉密尔顿法则”（HamiltonsRule），记为BR－C＞0，它描述了真正的利他主义能够演化所需满足的条件。

像在物理学里那样，以一个公式来表达社会演化中的一个复杂的进程，看起来是一件了不起的事情（当然，在今天看来，可能不算什么了），这为“一般性汉密尔顿法则”（HRG）带来了非同寻常的关注度，也促进了它的传播，而且在今天的社会生物学与演化理论的入门课程里依然有人会提到它。不幸的是，随着时间的流逝，我们逐渐认识到了这个理论的致命弱点。数学家和受过数学训练的演化生物学家，越来越坚定地拒斥一般性汉密尔顿法则。他们认为作为一个科学论断，这个法则既不准确，也说不上有用。比如，马丁·A.诺瓦克（MartinA.Nowak）、亚历克斯·麦卡沃伊（AlexMcAvoy）、本杰明·艾伦（BenjaminAllen）和我在《美国科学院院报》发表的一篇文章里写道：

对一般性汉密尔顿法则的数学探索揭示出三个令人震惊的事实。第一，从逻辑上说，一般性汉密尔顿法则无法在任何情况下做出任何预测，因为我们无法提前知道收益（B）和成本（C）。它们依赖于有待预测的数据。在实验开始之前，效益和成本都是未知的，因此，我们也无法得知汉密尔顿法则会做出何种预测。一旦实验结束，一般性汉密尔顿法则做出事后总结，得出收益和成本的数值：如果关心的性状增加了，那么BR－C就为正值；反之，如果关心的性状减少了，那么BR－C就为负值。但是，这些所谓的“预测”仅仅是对已经收集到的数据进行重新组合而已，而且数据里已经包含了一项性状是增加还是减少的信息。特别是，收益与成本参数取决于性状平均值的变化。

第二，一般性汉密尔顿法则做出的仅仅是事后回顾，并不是基于成员之间的亲密程度或者种群结构的其他方面的。对汉密尔顿法则的一种常见解释是，亲密程度（R）量化了种群结构，而收益和成本刻画了一项性状的性质。但是推导表明，这种解释是错的。全部三项数值，亲密程度、收益和成本，都是种群结构的函数，而BR－C的总值函数却独立于种群结构。这是因为在计算BR－C时，个体之间相互作用的信息都彼此抵消了。

第三，对于一般性汉密尔顿法则，我们无法设计出任何实验来进行检验（或证伪）。所有可输入的数据，无论它们是来自生物学还是其他领域，总是与一般性汉密尔顿法则吻合。这种吻合反映的不是自然选择的后果，而只是陈述了在多元线性回归（multivariatelinearregression）中斜率之间的关系。在统计学领域，这种关系早在1897年就已经为人所知了。

汉密尔顿提出的另一个抽象概念——他称之为“广义适合度”——则更加空洞。该概念将汉密尔顿法则的应用范围从个体之间扩展到群落全体成员，表示整体在多大程度上受益于所有的互动。虽然有几位尽职尽责的“广义适合理论家”，形成了一个小小的学派，为“广义适合度”辩护，但他们从未在真实世界里测量过它，哪怕在假想情境里它也未能成功。

我承认，也有可能是批评广义适合度理论及应用的人——包括我和其他几人——犯了错，未来有一天，也许会有人测量出或至少间接地估测出广义适合度。在那种情况下，汉密尔顿对亲缘选择的发展将会被证明是对社会生物学的一大贡献。但是，就目前来说，要推进对社会起源的理解，我们还是必须依赖传统（也是迄今为止最为有趣的）方式，即通过野外调查和实验室探索，从大量的数据里披沙拣金，最后做出归纳。